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    醫學生物學_野生禾蟲_禾蟲是怎樣生長出來

    2019-09-16 瀏覽:
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      ■廣東省陽江職業技術學院 陳興漢/文

      疣吻沙蠶在廣東和廣西一帶俗稱禾蟲,通常棲息于咸淡水交匯的沿?;蚝涌诘牡咎锘驕\灘淤泥沙質土中。近年來,疣吻沙蠶因受到棲息地破壞、過度捕撈、水環境污染等影響,導致天然資源量銳減,價格隨之攀升,市場價格高達80元/斤~120元/斤,有著巨大的人工增養殖開發潛力。目前人們對疣吻沙蠶繁殖生物學相關的生活習性、生理生態、受精發育等還缺乏足夠的了解,人工繁殖技術一直沒有得到解決,限制了這一品種的開發利用。本文擬從繁殖生物學的角度進行探討,旨在為疣吻沙蠶的人工繁殖提供借鑒和參考。

      一、繁殖生態學

      1.雌雄性比
      疣吻沙蠶為雌雄異體。2013年10月,筆者從陽東縣東城鎮那龍河沿岸灘涂和濕地共采集疣吻沙蠶成體153尾,在室內水泥池經人工強化培育后共有87尾完成完全變態,發育成具有生殖功能的異沙蠶體,其中雌性35尾,雄性52尾,雄性明顯多于雌性,雌雄性比約為1︰1.5;11月,筆者又從陽江市區崗列市場購得漁民新捕獲的疣吻沙蠶異沙蠶體,隨機稱取活力較強的異沙蠶體500克,經計數和雌雄鑒別,共174尾,其中雌性69尾,雄性105尾,雌雄性比同樣約為1︰1.5。

      2.性成熟
      疣吻沙蠶無明顯的生殖系統,生殖細胞的來源尚不明確,生殖細胞在體腔中發育成熟,在異性沙蠶性信息素的誘導下,成熟精卵經體末端的臨時裂口排出體外,在海水中進行體外受精。和多數海洋多毛類沙蠶動物一樣,疣吻沙蠶在性成熟的過程中,存在著由無性個體或非生殖個體向浮游的有性個體或生殖個體轉變的現象,形態特征發生顯著變化,稱為生殖態或稱異沙蠶體。變態后雄性異沙蠶體游泳區疣足背須上有乳突,尾部呈暗紅色,中間有一條縱向乳白色帶,在顯微鏡下觀察,肛門周圍有菊花狀乳突。雌體背須光滑、無乳突,尾部呈青綠色。

      3.繁殖季節
      民間認為,疣吻沙蠶只生長在咸淡水交界的稻田表土層里,以腐爛的禾根為食,在早晚兩造水稻孕穗揚花時性成熟而破土而出,故名禾蟲。疣吻沙蠶一年之中有兩個繁殖季節,分別是農歷四、五月和農歷九、十月的大潮期。4月~5月的被稱為早造蟲,也叫“荔枝蟲”,是因為此時是荔枝成熟的季節,這時的禾蟲體瘦且色青量少,則說明性細胞量較少;而農歷九、十月的則稱為晚造蟲或正造蟲,也被稱為“金花蟲”,此季節的禾蟲是一年之中的上品,蟲子體態豐腴肥嫩,含漿飽滿,則說明性細胞量大,一般每尾體重3克左右的雌性異沙蠶體懷卵量為20萬粒~30萬粒。所以一年之中繁殖的高峰季節為農歷九至十月。

      二、繁殖行為學

      1.群浮
      多數海洋多毛類沙蠶科動物采取的最優生殖策略是在一定時期同步地離開棲息地由底棲浮游于水面排放精卵,此生殖習性稱為“群浮”。疣吻沙蠶的群浮也具有同步性(同種、同地、同時)的特征,同步性受外界環境因素如溫度、潮汐、鹽度、月相、日照等的影響。雌雄配子同步成熟、異沙蠶體同步群浮、雌雄配子同步釋放對沙蠶科動物的種群繁衍有著積極意義,也是人工繁殖的必要條件。自然條件下,疣吻沙蠶在繁殖季節表現出半月相型群浮周期,即每月兩次的群浮高峰,只在新月和滿月附近幾天內出現群浮。筆者通過試驗發現:如果溫度低,即使其它條件滿足也不會出現群浮,這說明溫度是控制群浮的第一決定因子。當溫度條件適宜,把疣吻沙蠶異沙蠶體存放于淡水中,則沒有明顯群浮的現象;如果把異沙蠶體轉入適宜的海水中,則群浮活動加劇,且在日落后3小時~5小時達到高峰,這說明適宜的鹽度是誘導群浮的重要因素,且日照變化對群浮有影響。

      2.婚舞
      和多數海洋多毛類沙蠶科動物一樣,疣吻沙蠶在群浮時,雌雄個體常相伴做旋轉運動或雄性圍繞雌性打轉,在旋轉過程中排放精卵,此為“婚舞”。當雌雄異沙蠶體相遇時,雄蠶表現得較為活躍,不停地圍繞著雌體游動,經過大約1 小時的性誘惑,雌蠶則活躍起來,游動速度逐漸加快,一邊快速游動,一邊從體末端的臨時裂口排放出青綠色的卵,產卵時間約持續10分鐘~20分鐘。雌蠶產完卵后靜臥底部,而雄蠶則在漂浮的卵間快速游動,約30分鐘后精子排放完畢,雄蠶沉入水底,精子可在水中存活約30 分鐘,精卵在水中完成受精過程。需要說明的是,若將雌雄異沙蠶體分開暫養,再將雌雄配對放在同一水體,那么產卵排精行為可短時間內發生。雌雄異沙蠶體在沒有異性的刺激下,一般不表現出婚舞的行為,也不能誘發產卵和排精。

      三、繁殖生理學

      1.繁殖內分泌
      迄今為止,國內外針對疣吻沙蠶繁殖內分泌的研究幾乎還處于空白,僅有針對同類的其它沙蠶動物繁殖內分泌的一些零星的報道。BERTOUT和DHAINAUT(1971)研究發現,在消除雜色刺沙蠶腦活動產物后5d~10d卵母細胞迅速生長;GOLDING(1983)對雜色刺沙蠶的研究表明,在配子發育前和發育中,大腦的內分泌活動水平較強,在性成熟階段,內分泌活動水平減弱,同時形成均一的配子并完成最后的成熟;GOLDING(1985)還發現,沙蠶早期分泌的激素對性成熟有抑制作用,但是可以維持體節再生和促進生長,而在后期發育生長過程中,這種內分泌活動下降,便完成配子的發育。這些研究還表明,這是一種單一的激素,通過直接或間接的作用方式進行調控。疣吻沙蠶相應的繁殖內分泌活動是否類似還有待進一步研究。

      2.性信息素
      性信息素存在于性成熟的異沙蠶體體腔液中,在繁殖過程中,其性別辨認、同步群浮、配子釋放等繁殖行為是由一組性信息素來調控的。HARDEGE(1992)研究發現,在褐片闊沙蠶、琥珀刺沙蠶和多齒圍沙蠶的體腔液中都有5-甲基-3-庚酮,并起著性信息素作用,其作用是使性成熟的沙蠶在婚舞時增加游動速度和誘導圍繞異性個體做旋轉運動。但朱明遠(1995)在研究日本刺沙蠶時卻沒有檢測出5-甲基-3-庚酮,相應的性信息素為辛二烯-[3,5]-酮-[2],其作用是可以增加群浮個體在配子釋放之前婚舞的游動速度,但不誘導配子釋放。辛二烯-[3,5]-酮-[2]也在琥珀刺沙蠶、綠沙蠶和褐片闊沙蠶的體腔液中檢測到,并且對這些沙蠶有電生理活性,但不能明顯地誘導行為方式反應。在作者進行的試驗中,5-甲基-3-庚酮可誘導性成熟疣吻沙蠶的群浮和婚舞。與疣吻沙蠶、多齒圍沙蠶、褐片闊炒蠶等不同,日本刺沙蠶在繁殖過程中不出現完全變態,這是否說明5-甲基-3-庚酮與沙蠶的完全變態有關?這個問題還有待進一步研究。

      四、受精生物學

      1.性腺發育
      楊威等(2012)研究發現,在繁殖季節,雙齒圍沙蠶的原始生殖細胞,由腹隔膜體腔上皮細胞快速增殖而成。原始生殖細胞生成后與體腔上皮分離脫落,被排入體腔,幾個或幾十個簇集在一起,懸浮于體腔液中。其體腔中,除頭部前幾個體節無生殖細胞外,幾乎所有體節均有生殖細胞分布。體腔中有大量不規則的網狀間質細胞,初級卵母細胞和精母細胞在其中分裂、增殖、發育,當發育成熟后經體末端的臨時裂口排出體外,在海水中進行體外受精。疣吻沙蠶的生活史也是經歷生殖個體→配子→受精卵→卵裂→囊胚→原腸胚→擔輪幼蟲→后擔輪幼蟲→疣足幼蟲→非生殖個體這十個階段。其生活史、生殖行為、繁殖生理等方面和雙齒圍沙蠶都類似??赏茰y疣吻沙蠶的性腺發育也和雙齒圍沙蠶相似,詳細研究還有待進行。

      2.配子發生
      關于沙蠶性腺的來源和配子的發生一般有三種說法,一是認為在生殖季節由體腔上皮產生卵巢和精巢,分別產生卵母細胞和精母細胞,在體腔中分裂、成熟;二是認為生殖細胞來源于生殖季節體腔上皮的增生;三是認為性腺只在生殖季節由隔膜處的體腔膜細胞快速增殖形成,生殖細胞由其產生。關于疣吻沙蠶配子發生的研究還未見報道。但關于雙齒圍沙蠶配子發生和發育的研究報道相對較多,概況起來如下:卵母細胞的發生可劃分為第1時相(卵原細胞)、第Ⅱ時相(小生長期初級卵母細胞)、第Ⅲ時相(大生長期初級卵母細胞,卵黃形成前期、卵黃形成中期、卵黃形成后期)和第Ⅳ時相(成熟卵母細胞,膠膜形成前期、膠膜形成后期) 4個時相;精子發生劃分為精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精細胞和精子。如上性腺發育所述,推測疣吻沙蠶有著和雙齒圍沙蠶相似的配子發育過程。沙蠶動物具體配子發生機制還有待深入研究。

      3.受精機制
      疣吻沙蠶為雌、雄異體,即兩個不同個體的精子和卵子相結合,屬異體受精。受精方式為精子和卵子同時排出體外,在雌體產孔附近或在水中受精,稱體外受精。這種受精方式是水生動物的普遍生殖方式,如大多數魚類、部分兩棲類、幾乎所有的沙蠶科動物。疣吻沙蠶為單精受精,即只有一個精子進入卵內完成受精,卵子一旦與精子接觸,就立即被激活并產生一系列相應的變化,阻止其它的精子入卵。但其它精子會繼續圍繞卵周圍活動,精子的活性一直持續30分鐘左右,之后粘附在卵細胞上或在水中死去。死去的精子容易敗壞水質,從而滋生大量的有害原生動物,導致受精卵或胚胎被殘食。所以,在人工繁殖操作過程中,必須在受精后30分鐘內完成洗卵,去除多余的精子和死精,這對保證受精卵的成活率和孵化率是很有必要的。

      總體而言,關于疣吻沙蠶受精的了解還很膚淺,對其受精機制還知之甚少,比如精子獲能和頂體反應、卵子的激活、精卵的融合等。如上所述,目前對疣吻沙蠶繁殖生物學的其它方面,如繁殖生態、繁殖行為、繁殖生理等都還缺乏深入的研究和探索,目前的研究基本都還停留在特征描述、現象解釋、簡單試驗等孤立層面,未能窺探其生物學本質。期待以后更多的學者投入到諸如分子生物學、神經內分泌學、蛋白質組學等層面的研究。相信隨著研究的不斷深入,將會為疣吻沙蠶的人工繁殖和良種培育、健康養殖與生態增殖等提供更加堅實的理論基礎。

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