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    2019-10-15 瀏覽:
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    免疫刺激劑(immunologic stimulant)是指能夠調節動物免疫系統并激活免疫機能,增強機體對細菌和病毒等傳染性病原體抵抗力的一類物質。多年來,國內、外均開展了將免疫刺激劑用于養殖水生動物傳染性疾病預防的研究,其主要目的是為了將免疫刺激劑用于預防使用化學藥物難于奏效的養殖水生動物的病毒和細菌性疾病。

    1、免疫刺激劑的種類與特性
    大量研究結果已經證明,對動物免疫系統具有調節和激活作用的物質很多種,能激活魚、蝦類免疫系統的物質也有很多種。根據其來源,大致可以分為來自細菌的肽聚糖和LPS、放線菌的短肽、酵母菌和海藻的β-1,3-葡聚糖和β-1,6-葡聚糖和來自甲殼動物外殼的甲殼質、殼多糖等具有免疫刺激活性的物質。

    將上述各種具有免疫刺激活性物質投與魚類時,可以提高魚類體內溶菌酶和補體的活性,增加魚體中補體的C3成分活性;不僅可以增強巨噬細胞和嗜中性白細胞的吞噬活性,而且還可以提高這些細胞的殺菌活性;激活自然殺傷細胞(NK),增強其殺傷異物細胞的活性外,還能促進巨噬細胞白細胞介素-2(IL-2)。除了能增強魚類的非特異性免疫機能外,還具有增強機體產生特異性抗體的功能。對養殖蝦類投與免疫刺激劑,首先是能提高蝦體內大、小顆粒細胞的吞噬和殺菌活性,促進其血細胞趨化因子的釋放;提高proPO活化系統的活性,從而增強其機體對各種傳染性病原的抵抗力。

    1.1、革蘭氏陽性菌與菌體肽聚糖

    革蘭氏陽性菌的滅活菌體具有激活動物免疫機能的作用,其作用的主效成分是菌體細胞壁中的肽聚糖類物質。并非所有的革蘭氏陽性菌均具有這種功能,而只有特定的菌種和特定的菌株具有對動物免疫系統的免疫刺激功能。

    將革蘭氏陽性菌嗜熱雙歧桿菌(Bifidobacterium thermophilum)細胞壁中提取的肽聚糖定量投喂養殖魚類后,在提高魚體的巨噬細胞和嗜中性白細胞的吞噬能力與過氧化物酶活性的同時,還能增強魚體體液中溶菌酶的活性。對養殖對蝦投與這類物質可以提高其粒細胞的吞噬活性并增加細胞中超氧化歧化酶的生成量,同時提高酚氧化酶的活性。由于這類免疫刺激劑能激活養殖水生動物的免疫機能,已經有試驗結果證明,定量給予這類物質可以提高虹鱒(Oncorhynchus mykiss)對弧菌病、五條鰤(Seriola quinqueradiata)對鏈球菌病和日本對蝦(Penaeusjaponicus)對弧菌病與病毒性血癥的抵抗力。

    1.2、革蘭氏陰性菌與菌體脂多糖
    將革蘭氏陰性菌及其細胞壁中脂多糖(LPS)投與魚類后,可以增加魚類血液中白細胞的數量和提高其吞噬活性。增強日本鰻鱺(Anguilla japonica)對愛德華菌病的抵抗力。用滅活的殺對蝦弧菌(Vibrio penaeicida)的菌體注射、浸泡和投喂日本對蝦,可以促進供試對蝦體內產生血細胞趨化因子和提高血細胞的吞噬活性,增強日本對蝦對弧菌病的抵抗力。

    1.3、放線菌的短肽
    從放線菌橄欖灰鏈霉菌(Streptomyces olivogriseus)的培養液中提取的短肽類物質,定量投與魚類后可以提高供試魚的巨噬細胞的吞噬活性和殺菌能力,能增強虹鱒對腎臟病等傳染性疾病的抗病力。

    1.4、酵母菌與菌體多糖
    酵母菌的細胞壁中存在大量的β-1,3-萄聚糖、β-1,6-萄聚糖和甘露聚糖(mannan)等多糖類物質,尤其是含有較多的β-1,3-萄聚糖。將從酵母菌中提取的β-1,3-萄聚糖投與魚體,可以提高魚體內巨噬細胞及其其它白細胞的吞噬和殺菌活性,同時還可以提高IL-2和補體的活性。將啤酒酵母菌細胞壁成分投與對蝦,也可以提高血細胞的吞噬活性、酚氧化酶和超氧化歧化酶的產生能力。通過激活免疫機能,可以使斑鮰(Ictalurus punctatus)對遲緩愛德華菌(Edwardsiella tarda)病、鮭科魚類對腎臟病和弧菌病的抗病力。安琪酵母股份有限公司生產的酵母免疫多糖(其中主要含有β-葡聚糖≥20%,α-甘露聚糖肽≥20%,肽類及蛋白質≥30%,幾丁質≥2.0%等),經過對南美白對蝦(Penaeus vannawei)、克氏原螯蝦(Procamgbarus clarkii)、中華絨螯蟹(Eriocheri sinensis)、黃鱔(Monopterus albus)、日本鰻鱺(Anguilla japanica)、異育銀鯽(Carassius auratus gibelio)和中華鱉(Pelodiscus sinensis)等養殖水生動物的大量試驗研究證明,該產品對多種養殖水生動物的免疫系統有良好的刺激作用,是一種優質免疫刺激劑。

    1.5、真菌與真菌多糖
    將從蘑菇中提取的β-1,3-萄聚糖投與魚類后,可以增強供試魚白細胞吞噬活性,提高補體和溶菌酶的活性,促進特異性抗體的生成。將這種β-1,3-萄聚糖投與對蝦后,也可以增強血細胞的吞噬活性和提高酚氧化酶的活性。由于免疫刺激劑激活了免疫機能,可以有效地預防鯉(Cyprinus carpio)的氣單胞菌病、五條鰤的鏈球菌病和日本對蝦的弧菌病與病毒性血癥。

    1.6、海藻與海藻多糖
    將從海帶中提取的β-1,3-萄聚糖添加在培養液中,可以刺激鮭(Salmo salar)的巨噬細胞產生超氧化歧化酶。此外,髓藻屬的多種海藻、蘇薩海帶、帕納普海帶和裙帶菜屬的一些種類中的熱提取物,投與魚類后,利用在實驗室條件下的攻毒試驗,證明日本鰻鱺對E. tarda,五條鰤對鏈球菌的抵抗力明顯上升。

    1.7、甲殼質與殼多糖
    從甲殼類和昆蟲的外殼中提取的甲殼質與殼多糖,投與魚類后,可以增強供試魚的白細胞吞噬活性和殺菌能力,提高體內溶菌酶活性和對各種傳染病的抵抗力。

    1.8、其它免疫刺激劑
    如左旋咪唑等化學合成物質,本來是作為殺蟲劑使用的,現在已經研究結果證明這種物質還具有增強魚類白細胞的吞噬活性和殺菌活性,使溶菌酶的活性上升,提高虹鱒對弧菌病的抵抗力。從中草藥中提取的許多成分,如干草素、莨菪堿等也已經被初步的試驗研究結果證明,是很有開發前景的水產用免疫刺激劑。

    2、養殖魚、蝦類的免疫機制

    養殖水生動物的免疫機制可以分為特異性和非特異性免疫。所謂非特異性免疫就是機體對非特定的病原體的防御機制。其中分布在魚類體表粘液,血液和腎臟等器官中的溶菌酶(lysozyme),就是一種在補體(complement)的協同作用下,可以將細菌溶解而殺死的酶。補體是存在于魚類粘液和血液中的一組蛋白質,其活化途徑有兩條:一是能被抗原抗體復合物激活的經典激活途徑,二是能被與抗體無關的細菌LPS和肽聚糖等激活的替代途徑。無論哪種途徑活化的補體都能將菌體溶解。魚類的補體與哺乳動物的相比,后者通過替代途徑發揮的作用更大。在細胞性防御因子方面,由吞噬細胞將進入機體內的病原體吞噬后,依靠存在于巨噬細胞、嗜中性白細胞中的過氧化物酶等將病原體殺死、消化,同時還包括能對異體細胞和病毒感染細胞具有殺傷活性的天然殺傷細胞(NK)。所謂特異性免疫機制,是針對特異性病原的由T淋巴細胞和與T細胞相關聯的能產生抗體的B淋巴細胞所發生的體液性免疫組成的。

    蝦類雖然沒有產生抗體的機能,但是,也是依靠細胞性和體液性防御因子完成機體的免疫防御過程。細胞性防御因子主要包括血細胞和淋巴樣器官等固著性細胞。血細胞又可以分為大顆粒細胞,小顆粒細胞和無顆粒細胞等3種類型。其中大、小顆粒細胞已被確認具有較強的吞噬活性。對于大型病原體及進入機體內的大量細菌,當血細胞無法吞噬時,即可能形成血細胞層而將其包圍,在組織細胞的協助下形成球狀物,將異物與周圍的細胞隔開。淋巴樣器官是位于中腸腺前方的小組織,是能捕捉進入體內的異物而保護機體的主要器官。液性防御因子主要包括酚氧化酶前體(proPO)活化系統,植物凝血素和殺菌素等。所謂proPO活化系統,就是蝦類血細胞中存在的proPO被細菌的LPS,霉菌的β-1,3-葡聚糖等激活,經過絲氨酸蛋白酶而形成酚過氧化物酶,將魚蝦類體內的酪氨酸和二羥基苯丙氨酸等酚系物質氧化,最終生成黑色素的一系列反應。作為這個串聯反應中間產物的苯醌和最終產物的黑色素,可以起到包圍進入機體的異物而將其殺滅的作用。 

    3、免疫刺激劑的正確使用方法

    每一種免疫刺激劑的有效劑量都存在使用上限和下限,我們完成的大量試驗結果證明,對養殖水生動物采用間隔一定時間定期投與免疫刺激劑較長期連續投的效果更好,而且只有在投與量和方法正確的前提下,免疫刺激劑才能正常地發揮作用。從B. thermophilum菌中提取的肽聚糖,每天按0.2 mg/kg.體重的劑量投與,對魚、蝦是適宜的劑量,如果每天按該劑量的10倍投與,供試魚、蝦的免疫系統的機能就會趨于與未使用免疫刺激劑的對照組相同。此外,用該物質作為魚、蝦的免疫刺激劑時,采用連續投喂4 d停用3 d或者連續投喂7 d停用7 d的投與方式,其效果較連續投喂好。

    關于免疫刺激劑投與的時間與期間,如果能做到在養殖水生動物傳染性疾病的發生季節來臨之前投喂一段時間為好。其理由是在免疫刺激劑的實際使用時,投與的免疫刺激劑刺激養殖水生動物免疫防疫機能上升到比較高的水平,但是其免疫機能長期維持在高水平時,可能會導致免疫機能的疲勞與麻痹,直接導致免疫刺激劑作用逐漸消失。如采用安琪酵母股份有限公司生產的酵母免疫多糖作為養殖水生動物的免疫刺激劑時,在各種傳染性疾病的流行高峰來臨之前,可以采用連續投與的方式,而在一般養殖時期則可以采用連續投與3周,間隔數周后再進行第2個投喂周期的方式進行。

    需要特別注意的是免疫刺激劑是通過激活養殖水生動物的免疫系統而發揮抗傳染病的功能的,如果養殖水生動物的免疫系統已經衰弱至不能激活的狀態,免疫刺激劑也就難以發揮其作用了。所以,從改善養殖水生動物的飼養環境、加強營養和飼養管理入手,盡量減少抑制養殖水生動物免疫系統的環境因素,是提高免疫刺激劑使用效果的重要途徑。

    (作者:華中農業大學 陳昌福 胡 明 李 景 江蘇省水生動物疾病預防控制中心方蘋 陳輝)

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